PROTOZOA

PROTOZOA, простейшие (от греч. рго-tos—первый и zoon—животное), тип животного царства, представители к-рого состоят из одной в различной степени диференцированной клетки. Первоначально (17—18 вв.) и некоторое время/после введения в науку термина «Protozoa» (Goldfuss, 1817—20) вследствие недостатков техники исследования и отсутствия определенных и разработанных основ системы для диференциального отграничения этого типа от других групп животных в его состав включались разнообразные организмы, в том числе относящиеся и к многоклеточным животным (напр. коловратки и др.). Вместе с тем и типичные представители Р. описывались как высокоорганизованные существа с наличием у них органов Metazoa: кишечного канала, половых органов, сосудистой системы и т. п. Первых несомненных Р. видел еще Л евёнгук (Leeu wenlioek) в 1676 г. Как отдельный тип Р. впервые уста- новлены Зибольдом (Siebold) в 1841 г. В филогенетическом отношении представители различных групп этого типа и особенно паразитические формы с наличием сложных циклов развития несомненно прошли длительный процесс эволюции. Однако, невзирая на подчас сложную диференциацию клеточного тела, Р. по сравнению с Metazoa представляют собой организмы примитивные и в этом смысле они «простейшие». Сложность строения отдельных частей клеточного тела Р. и специализация их функций, служили причиной взгляда некото-. рых авторов (Dobell), по к-рому Р. представляют параллельный Metazoa ряд существ и являются «иеклеточными» организмами. Величина простейших колеблется в широких пределах. Наряду с формами, измеряемыми несколькими микронами, имеют, я виды, различимые и невооруженным глазом. При определении величины Р. необходимо учитывать индивидуальную изменчивость вегетативных особей, которая сказывается прежде всего в величине, и существование у них разнообразных по функции и по величине форм развития.— Внешняя форма Р. крайне разнообразна. Ряд Р., как солнечники, радиолярии, благодаря особому расположению скелетных элементов имеет радиальный план строения _t другие, как трипаносомы, Lamblia, нек-рые споровики и т. д., двусторонне симметричны. При отсутствии скелетных образований тело Р. может принимать самую разнообразную форму (голые корненожки).—П ротоплас т—клеточное тело Р.—состоит из протоплазмы и ядра (или ядер у двух- или многоядерных форм). У нек-рых Р. внешний, непосредственно соприкасающийся с наружной средой слой протоплазмы—эктоплазма—-более прозрачен, уплотнен. обычно лишен включений и кажется почти гомогенным по сравнению с эндоплазмой. Однако граница между обоими слоями не резкая. Участки эндоплазмы, попадая в поверхностный слой, принимают характер эктоплазмы и обратно. У солнечников эктоплазма содержит крупные вакуоли. Преобразование экто-и эндоплазмы друг в. друга указывает на существование обратимых изменений в протоплазме. Наряду с последними у Р. существуют изменения протоплазмы необратимого характера. Такова пелликула (или перипласт), покрывающая протопласт в виде тонкого, эластического, сильно преломляющего свет слоя, достаточно прочного, чтобы придать простейшему известную форму и вместе с тем достаточно эластичную. чтобы не препятствовать временным изменениям формы, к-рые носят название метаболии. У одних Р. пелликула (мало диференцирован-ные формы пелликулы, напр. у амеб, принадлежат, к числу "обратимых образований) гладкая, бесструктурная мембрана, у других она образует различные изменения в виде эластических волокон, утолщений, ребристости и т. п. (жгутиковые, инфузории), обусловливающие нсчерченность ее внешнего слоя и разнообразную скульптуру наружных частей Р. Помимо пелликулы у Р. скелетную роль играют проникающие в эндоплазму фибрилы, волокна, палочки, осевые стержни и т. п. У инфузорий фибрилы в соединении с пелликулой дают начало целой системе опорных образований, обусловливая сложное строение этих Р. и их отдельных частей, в частности и органелл движения. Сложной системе фибр ил жгутиковых и инфузорий нек-рые авторы приписывают •185 другое значение; по их мнению эта система входит в состав т. н. невромоторного аппарата, регулируемого из особого невромоторного центра. Последний напр. у парамеций заложен в эндоплазме впереди ротового отверстия. Фибри-лы, отходящие от дентра, стоят в связи с ба-зальными зернами ресничек и внутренними концами трихоцист. Невромоторный центр рассматривается как центр координации органелл движения. У нек-рых жгутиковых базальная часть жгута, проникая глубоко в тело, образует свою систему фибрил. У солнечников ра-диально расположенные скелетные элементы служат основой для лучеобразных псевдоподий.—Другие производные эктоплазмы служат для построения наружных покровов кутику-лярного характера. В противоположность пелликуле кутикулярный покров не участвует в делении клетки; он или отходит к одной из дочерних клеток или остается в виде опустевших оболочек. В хим. отношении кутикулярные образования состоят из хитина, псевдохитина, целлюлозы и т. п. Органический остов этих образований нередко импрегнируется разнообразными солями (кальция, железа, стронция, солями кремневой к-ты и пр.), в результате чего поверхность тела Р. покрывается прочной защитной оболочкой.—К числу защитных образований принадлежат цисты, имеющиеся как у свободно живущих (инфузорий), так и у паразитических форм (споровики) Р. Инцистирование у одних Р. происходит время от времени в качестве реакции на неблагоприятные условия среды, у других, по преимуществу паразитических форм, является одним из закономерных стадиев их жизненного цикла, возникающих на определенном стадии развития (кокцидии). В нек-рых случаях преобразованию вегетативных особей в цисты предшествует стадий т.н. предцистных форм, к-рые отличаются своей более мелкой величиной (дизентерийная амеба). Роль защитного приспособления у инфузорий может иметь особое слизистое вещество—тектин. В состав клеточного тела входит как необходимая составная часть ядерный аппарат, представленный одним, двумя или многими ядрами. При мономорфном типе ядерного аппарата ядра имеют одинаковое строение и одинаковую функцию; все ядра этой категории способны образовывать хромосомы. При диморфном типе два или несколько ядер отличаются между собой как по строению,, так и по функции. Диморфизм ядер особенно резко выражен у инфузорий, где образование хромосом имеет место лишь у меньших по величине микронуклеусов. В первом типе ядерный аппарат несет все общефизиол. функции клеточного ядра, включая и половые функции, последние при двуядерности выполняются исключительно малыми ядрами —микронуклеусами. С морфол. стороны у Р. различают 2 типа покоящихся ядер—пузырькообразные и массивные. В наиболее простом случае в пузырькообразных ядрах вся хроматиновая масса сосредоточена в центре в виде округлого, гомогенного образования—внутреннего тела, или кариосомы (внутреннее ядро), окруженной зоной бесструктурного ядерного сока (внешняя часть ядра).В'дру-гих случаях между кариосомой и оболочкой ядра залегают лининовые нити, благодаря чему возникает вакуолизация внешнего ядра. Хроматин, если он располагается во внешнем ядре, залегает или в стенках и узлах лининовой сети или в главной своей массе прилежит к ядерной мембране. У нек-рых Р. внутреннее ядро имеет такое же ячеистое строение, как и внешнее. Пузырькообразный тип ядра наблюдается у амеб, кокцидии, грегарин и нек-рых инфузорий (микронуклеусы). При уменьшении внутреннего тела и более значительном развитии внешних частей ядра образуется сетчатое ядро, в котором хроматиновые зерна располагаются под ядерной оболочкой и в перекладинах лининовой сети (напр. у энтамеб). Массивные ядра характеризуются сильным развитием хромати-новых образований, вследствие чего получаются плотные и непрозрачные ядра, в к-рых хроматин чаще всего распределен равномерно и в к-рых имеется одно или несколько ядрышек. Эта категория ядер встречается у'инфузорий (макронуклеусы) и нек-рых жгутиковых. Между пузырькообразными и массивными ядрами существуют известные переходы, так что резкой границы межд} ними провести нельзя. Пузырькообразные ядра с большим количеством хроматиновых включений при густом их расположении принимают характер массивных ядер, как это наблюдается у эвглен (Еи-glena). Деление ядра Р. происходит по тем же принципам, как и у Metazoa, т. е. путем митоза или амитоза. Первый способ характерен для большинства Р., второй—для макронуклеусов инфузорий. Помимо того у трипаносом и некоторых амеб деление ядер происходит по типу т. н. промитоза или примитивного миюза, где признаки типичного митоза менее резко выражены. Движение Р. в зависимости от степени диференциации клеточного тела осуществляется при помощи органелл, имеющих различное строение. В наиболее простом случае у Р., лишенных твердых формоопределяющих ^ элементов и скелетных образований, движение происходит аполярно при помощи той или иной формы выступов протоплазмы—псевдоподий (голые корненожки). У других Р. органеллами движения служат жгутики, реснички и особые заложенные в протоплазме сократительные элементы — мионемы. Жгутик представляет нитевидное образование, обычно превышающее длину клеточного тела. На поперечном разрезе жгутик имеет круглую или овальную форму. У перидиней он лентообразен. Жгутик чаще всего заострен к свободному концу. Он подобно ресничкам состоит из прочной осевой нити, окруженной слоем жидкой протоплазмы. В основании жгутиков, как и ресничек, лежит утолщение осевой нити—базальное тельце, располагающееся или непосредственно под пелликулой или в более глубоких частях протопласта; в последнем случае часть жгутика, заключенная в протоплазме, носит название ризо-пласта. У многих жгутиковых у места отхо-ждения жгутика лежит различной формы пара-базальное тельце, образующее в совокупности с базальным тельцем парабазальный аппарат. Функция последнего еще недостаточно выяснена (см. КинетоПласт). У трипаносом жгутик расположен по краю особой складки пелликулы—ундулирующей мембраны, и у нек-рых видов выдается с передней части тела в виде свободного бича. Часть его, связанная с мембраной и проходящая по краю ее, называется краевой нитью. Жгутики могут быть в числе одного (Oicomonas), двух (Trypanoplasma), трех (Tricercomonas), четырех (Tetramitos) и лишь в редких случаях больше. Ресничники отличаются от жгутиков своей меньшей длиной. Вели- •16 4,88 чина их значительно меньше клеточного тела. Распределение их или равномерное или же они локализуются лишь в определённых местах, иногда образуя своим слиянием. особые органе ллы (мем бранеллы). Мионемы отличаются от жгутиков в своем строении'тем, что сократительные элементы занимают у них не центральное положение, а расположены по периферии. ⁽ Процесс питания в зависимости от состава питательных веществ происходит у Р. двумя различными способами. Голотрофный (голофитный) тип питания обычен для Р., обладающих хлорофилом. Процесс в этом случае протекает, как и у зеленых растений, путем. фотосинтеза. При гетеротрофном (голозоитном) типе для построения клеточного тела используются органические вещества в виде живых организмов или продуктов их распада. Хло-рофил, встречающийся у голофитных Р., заключен в хроматофорах, Помимо зеленого пигмента в протоплазме окрашенных Р. встречаются также пигменты красного, желтого, коричневого цвета. Окрашенные- Р., размножаясь в большом числе, вызывают феномен «цветения» обитаемых ими водоемов (Euglena viridis, Du-пШеЛЫ salina), а также .красную окраску снега (Chlamydornonas nivalis). В хроматофорах Р, нередко заложены резко очерченные округлой формы включения—пиреноиды,,. в состав к-рых входит крахмал. В одних случаях они представляются сплошными, гомогенными, «голыми»'или заключенными в оболочку образованиями; в других—состоят из отдельных мелких элементов. Выявляют сродство к ядерным краскам. Размножаются делением. Хроматофоры имеются почти исключительно у жгутиковых. Длгя: нек-рых форм жгутиковых установлено, что количество и цвет пигмента зависят от реакции окружающей среды. Euglena sanguinea теряет свой красный пигмент в среде, бедной фосфором и азотом, и приобретает зеленую окраску. Среди хлорофилоносных жгутиковых помимо форм, нормально развивающихся в чисто минеральных средах, имеются организмы, нуждающиеся в смешанном питании, т. е. во временном (Euglena gracilis) или постоянном (Chlaniidomonas) присутствии в окружающей среде органических соединений.. Обилие последних у нек-рых форм влечет за собой потерю Зеленого пигмента и переход к сапрозой-ному питанию. Эти факты указывают на отсутствие резкой границы между двумя основными типами питания Р. *                    __: "Б протоплазме отдельных групп Р. встречаются как ин-трад*лпюлярные симбионты водоросли с зелеными хрома-тофорами—зоохлореллы. Они принадлежат к протококковым., водорослям и наблюдаются у амеб, солнечников и инфузорий, причем одни виды встречаются как с зоохлорел-дами, так и без них, для других же присутствие зеленых симбионтов носпт более постоянный характер (Paramae-ciuai bursaria, Stentor polymorphus). Другая группа симбионтов с желтым или коричневым пигментом (зооксан-теллы) имеет широкое распространение у Radiolaria, обы-чнау FoTaminifera и у отдельных видов Ciliata. В систематическом отношении зооксантеллы не представляют со-Пой единой группы; поскольку этот вопрос выяснен, одни из них принадлежат к Cryptombnadina, другие—к Di-noflagellata. ■ ' Пищей голозоитных Р. служат бактерии, водоросли, простейшие, отдельные . клетки высших животных, мелкие Metazoa, оформленные частицы, получившиеся в результате первичного распада организмов (детрит). Сапрозойные формы также питаются за счет распадающихся органических веществ организма, но достигших более глубоких стадиев разложения с переходом в растворенное состояние. Паразитиче- ские формы совмещают в себе, как чисто голо-зойный, так и сапрозойный типы питания. Напр. трипаносомы питаются растворенными в крови органическими веществами, дизентерийная амеба—кровяными клетками (и частично растворенными органическими соединениями), кокцидии и эндоглобулярные паразиты—продуктами клеточного распада и т. п.— Процесс восприятия пищи у Р., лишенных специальных приспособлений, совершается путем осмоса (споровики, часть жгутиковых, As-iomata); у других, питающихся преимущественно оформленными элементами, для их восприятия служат или любой участок клеточного тела (голые корненожки) или различно дифе-ренцированные приспособления (временные или постоянные), как-то: различной сложности ротовое отверстие, или цитостом, глотка у инфузорий, сосущие трубочки Suctoria. Пищеварет ние происходит в вакуолях, к-рые возникают В эндоплазме. Органоидами выделения Р. служат обычно имеющие определенную локализацию сократительные вакуоли. Они опорожняются через разрыв пелликулы.—Потребность в кислороде у Р. колеблется в широких пределах. Наряду с формами, обитающими в среде, богатой кислородом, имеются Р., нормально развивающиеся в среде, почти лишенной, его, напр. комменсалисты кишечника и желчного пузыря, а также т. н. сапроиельные формы, живущие в среде, богатой сероводородом. Размножение Р. происходит бесполым и половым способами. У Р. имеют место следующие виды бесполого размножения: 1) простое деление вегетативной особи, или трофозоита на две равные дочерние клетки; 2) множественное деление, или схизогония, при к-ром ядро материнской особи дает начало нескольким дочерним ядрам, к каждому из них отходит соответг ствующий участок протоплазмы; в этом стадии простейшее носит название схизонта или агамонта. В результате схизогонии получается несколько мелких одинаковых дочерних особей—мерозоитов; 3) простое почкование, совершающееся путем отделения от материнской особи более мелкой дочерней формы; 4) множественное почкование, при к-ром от ядра отделяется несколько более мелких дочерних ядер с последующим отделением от материнской особи нескольких почек; во всех указанных способах размножения делению материнской особи предшествует деление ядра; 5) плазмотомия, наблюдающаяся у нек-рых многоядерных инфузорий и книдоспоридий, может протекать в виде простого деления или множественного почкования; основное отличие от предыдущих способов деления заключается в том, что при плазмотомии материнская особь делится независимо от деления ядер. Половое размножение, связанное с наличием. полового процесса, возникает у Р. время от времени после б. или м. значительного ряда обычных делений вегетативных особей. По существу половой процесс у Р. сводится к слиянию двух генеративных ядер, в большинстве прошедших стадий редукционного деления и содержащих половинное по сравнению с тро-фозоитом число хромосом. Процесс редукционного деления характеризует собой стадий созревания ядра. Особь с ядром, имеющим уменьшенное. (редуцированное) число хромосом, носит название гаметы, или половой особи, предшествующей ей стадий называется гаметоцит. При наличии половой диференцировки гамето- Protozoa цитов мужская особь обозначается как микро-гаметоцит и женская как макрогаметоцит.— У Р. различают следующие формы полового процесса: 1) Копуляция (см.), состоящая из слияния двух особей (гамет). Степень диферен-цировки гамет в половом отношении крайне разнообразна. В одних случаях морфологически гаметы ничем друг от друга не отличаются и внешне идентичны вегетативным особям (гологамия), в других—копулирующие особи выявляют значительную степень половой дифе-ренцировки на мужские и женские гаметы (ани-зогаметы). Самый процесс в последнем случае носит название анизогамии. Особый тип полового процесса представляет мерогамия, при к-рой гаметы происходят путем схизогонии от вегетативных особей. 2) Педогамия, наблюдающаяся у нек-рых солнечников и книдоспоро-дий—гаметы возникают от одной материнской особи. 3) Аутогамия или самооплодотворение, где гаметоцит заключает два ядра, возникшие от ядра вегетативной особи при отсутствии деления клеточного тела; слияние дочерних ядер происходит после редукции хромосом (книдо-споридии). 4) Партеногенез (девственное размножение)—созревание без оплодотворения ма-крогаметоцита после редукции хроматина, дочерние клетки возникают путем схизогонии (Plasmodium). 5) Конъюгация (см.)—временное соединение двух вегетативных особей, в тече-- ние. к-рого между ними происходит обмен ми-граторными микронуклеусами с последующим слиянием последних со стационарными микронуклеусами и с расхождением конъюгантов.—-После оплодотворения образуется зигота, которая у споровиков путем спорогонии распадается на спорозоиты, впоследствии превращающиеся в вегетативные формы.Иногда в зиготе первоначально образуются споробласты, дающие начало спорам. В цикле развития Р., обладающих половыми процессами, бесполое поколение, обычно представленное вегетативными особями, сменяется половым поколением. Смена поколений, характеризующаяся разнообразием входящих в них форм, особенно сложно протекает у паразитических Р., например у возбудителей малярии (см.), то же имеет место у возбудителя птичьей малярии (Proteosoma) с тем различием, что половое поколение развивается в организме комара рода Culex, или у кровепаразита голубей Haemoproteus colum-bae, половое поколение к-рого развивается в мухе рода Lynchia. Нек-рую аналогию с этими процессами имеем у пироплазм, половой цикл развития к-рых происходит в организме кле^ щей сём. Ixodidae.                                  ■ ■•• Р. широко распространены по всему земному шару. Необходимым условием для существования вегетативных форм является присутствие влаги. В инцистированном состоянии Р. способны длительное время переносить высыхание. В зависимости от локализации Р. образуют более или менее определенные экологические группы, приспособившиеся к известным условиям окружающей среды. Они обитают в почве, пресных водоемах и морях. Особую биол. группу составляют паразитические Р. Взаимоотношения Р. и их хозяев определяются как симбиоз, комменсализм и паразитизм. Со стороны внешних взаимоотношений обычно различают наружных и внутренних симбионтов и комменсалов, а также экто- и энтопаразитов. Многочисленные Р. локализуются на поверхности многих животных и ра- стений (Rhizopoda), типичный же эктопаразит тизм среди Р. сравнительно редок (COstla),. Типичные энтопара/зиты принадлежат к обитателям кишечника и кровеносной системы.. По образу жизни среди паразитов различают полостных, тканевых; последние могут -быть между клетками или внутри клеток. Однако резкой границы между этими группами, провести нельзя, так как один и тот же паразит в различные моменты" своего развития мож;ет паразитировать в различных частях тела хозяина, так, Trypanosoma Cruzi часть своего развития проводит в плазме крови и часть внутри клеток. К полостным относятся кишечные Р.., к тканевым—саркоспоридии, миксо- и мйкро-споридии, к внутриклеточным—плазмодии, ко-кцидии. Внутриклеточные паразиты залегают обыкновенно в протоплазме, но нек-рые виды внедряются также и в ядро (Cyclospora caryo-lytica). Одни паразитические Р. могут жить» в разнообразных органах и тканях своего хозяина, напр. вызывающая нозематоз шелковичных червей Nosema bombycis, в то время как другие поражают лишь определенные ткани, органы и клетки, напр. Lamblia человека и животных локализуется в тонком отделе кишечника, другие жгутиковые и амебы—в полости рта, например Trichomonas buccalis и Amoeba gingiyalis.                             _£: Патогенное действие паразитических Р. на их хозяев крайне сложнд и в основе сводится к механическому воздействию и интоксикации. При механическом воздействии происходит прямое разрушение зараженных клеток; так, паразитирующий на коже рыб Ichthyophthirius разрушает эпителий; при интрацеллюлярном паразитизме клетки нередко подвергаются разрушению (кокцидии); интоксикация возникает на почве выделения паразитами продуктов своей йсйзне-деятельности. Примером протозойногб токсина является саркоцистин из саркоспоридии. В результате паразитарной инвазии, в частности под влиянием токсич. действия Р., возникает ряд клинич. явлений; характеризующих то или иное протозойное заболевание (лихорадка, кдовавая моча,, желтуха и пр.). Из б-ней крови наиболее распространены малярия человека, трипаносомиазы и разнообразные пироплазмозы; к протозойным заболеваниям относятся далее кокцидиозы,, амебная дизентерия, балан-тидиоз, лейшманйозы, кожные б-ни рыб, сар-коспоридиоз и т. п. Путями заражения при протозойных заболеваниях служат: заражение через пищу и питье (кокцидиозы),, через слизистые оболочки (рдучная б-нь лошадей), через переносчиков, к-рые принадлежат к насекомым, паукообразным и пьявкам; большинство паразитарных б-ней крови распространяется переносчиками. Заражение через контакт при протозойных заболеваниях имеет подчинённое значение. Систематика Р. подвергалась различным видоизменениям. Независимо от способа питания (растительный или жйвотнь1й) простейшие были объединены в царство протистов с двумя группами: Protophyta с. грлофитньш и Protozoa с голозоитным типами питания. Стремление воссоздать непрерывность развития организмов послужило причиной включения между протестами, поставленными в основание эволюционного развития организмов, и Metazoa колониальных форм так;же в качестве «переходные»; организмов. Установление естественной сиСте'мы Р., которая базировалась бы как на онтогенезе ныне существующих форм, так и на палеонтологических фактах, дающих возможность проследить филогению той или иной группы организмов, встречает трудности вследствие сравнительной малочисленности палеонтологических данных. Ископаемые остатки Р. известны лишь для ограниченного круга групп; имеющих твердый скелет, как Fora-minifera и Radiolaria. Поэтому та или иная из предложенных систем Р. неизбежно будет страдать известной искусственностью и'не отражать в полной мере естественного родства отдельных систематических единиц. Дофлейном (Doflein) предложена следующая систематика Р.: Тип Protozoa, I подтип Plasmodrorna Doflein: 1. Класс Mastigophora Diesing; 2. Класс Rhizopoda v. Siebold; 3. Класс Sporozoa Leu-ckart. II подтип Ciliophora Doflein: 1. Класс Ciliata Biitschli; 2. Класс Suctoria Butschli. К подтипу Plasmodrorna относятся Р. с псев-'доподиями и жгутиками, одним или несколькими б. ч. пузырькообразными ядрами. Оплодотворение по типу изо- или анизогамии. У многих смена полового и бесполового поколений. Класс Mastigophora—движение помощью жгутиков. Класс Rhizopoda — движение помощью псевдоподий. Класс Sporozoa—«движение различными способами, часто редуцировано под влиянием паразитического образа жизни. Размножение спорами, возникающими после полового процесса». К подтипу Ciliophora относятся Р. «с ресничками. Ядерный аппарат представлен одним или несколькими макронуклеусами и одним или несколькими микронуклеусами. Оплодотворение в виде анизогам-ного слияния двух особей или путем конъюгации с взаимным обменом частями ядра. Размножение путем простого деления или почкования, Оплодотворение не сопровождается образованием особых форм размножения». Класс Ciliata—«реснички существуют в течение всей жизни. Питание осмотическое или через цито-стом». Класс, Suctoria—«реснички присутствуют лишь у молодых форм. Питание помощью сосательных трубочек». Лит.—см. лит. к ст. Протозоология.          А. Марков.